Student World

Pohlavní rozmnožování můžeme rozčlenit na syngamii a meiózu. Syngamie je označením pro splývání pohlavních buněk. Meióza značí typicky eukaryotický proces vzniku těchto pohlavních buněk. Je vždy dvoukroková. Sestává ze dvou následných dělení, které mají za následek rozdělené jedné diploidní buňky na čtyři buňky haploidní.

…
/Dále následuje úryvek týkající se dvou teorií popisujících vznik meiózy./

Srovnatelná je teorie promiskuitních bublin (v originále libertine bubbles) (Lodé 2012). Na rozdíl od předchozího přístupu však jde dál do minulosti, a to až do doby vzniku dnešních buněk či dokonce života jako takového. Předbuněčné organismy si představuje jako bubliny, které si mezi sebou čile vyměňovaly části genetické informace. Mohlo jít o obdobu dnešní konjugace a dalších prokaryotických parasexuálních procesů, případně parazitismus či predaci – ve společenstvech předbuněčných organismů se rozdíly mezi těmito procesy stíraly.

Právě z tohoto archaického způsobu přenosu genů mezi předbuněčnými bublinami vznikl sex. Chromozomy nejvíce promiskuitních buněk s nejintenzivnějším přenosem genetické informace splývaly velmi často, což hrozilo funkční nestabilitou buňky s fatálními následky v podobě neživotaschopnosti jedince.
Tento stav vedl k vývoji jádra, histonů a chromatinu obecně neutralizujícího nukleové kyseliny a dalších způsobů deaktivace či regulace buněčné DNA. Jinými slovy, z těchto „promiskuitních“ bublin se postupně vyvinuly eukaryotické buňky. Meióza se vyvinula posléze k rozdělení přebytku genetického materiálu, který zatěžoval (proto)- -buňku, prostřednictvím redukčního dělení.

Na dlouhodobém udržení pohlavního množení mohla mít zásadní podíl dvoukroková meióza. Zatímco geny, které ji kódují, se předají do další generace vždy, ostatní geny přejdou do vajíčka jen s čtvrtinovou pravděpodobností (zatímco s 3/4 pravděpodobností skončí v pólové buňce). Geny pro meiózu se v důsledku toho bleskově šířily v populaci. Zvlášť účinný mohl být tento zpětnovazebný mechanismus také proti expanzi případných pro přežití neesenciálních sobeckých genů (včetně genů rušících meiózu). Naopak mohl vést k užší spolupráci genů přítomných v genomu, a to i s cílem úspěšně se opět rozdělit na dva haploidní jedince a ne jen odhodit přebytečnou část DNA. Hned v závěsu se podle teorie rozvinul haplo-diploidní cyklus.

Nelze opominout ani možnou evoluční výhodu protoeukaryotických buněk v podobě rychlého šíření nových výhodných genů a jejich skupin u těchto promiskuitních jedinců. Menší stabilita genetické informace vlivem dynamického nakládání s DNA zase mohla mít za následek zrychlení generování genetické variability.
Dodnes meiózu u fakultativně pohlavních druhů často vybudí stres, zejména zvýšená hustota populace a nepříznivé podmínky. To může odrážet vyšší riziko nahromadění genetické informace v některých bublinách za zvýšených populačních hustot, případně mechanismus vypořádání se se stresovými podmínkami pomocí možnosti vyštěpení výborně přizpůsobeného jedince. Naopak sekundární asexualita je podle této teorie až velmi pozdní a vznikla pravděpodobně v důsledku mezipohlavních konfliktů.
Největší slabinou této teorie je samotný vznik meiózy, který nijak nerozvádí, omezení syngamie jen na příbuzné jedince a vznik druhovosti. Musí postulovat hypotetické výhody „promiskuitní“ výměny genetické informace, tendenci předbuněčných organismů ke spolupráci a jejich koevoluci (Lodé 2012). Taková spolupráce by však dlouhodobě mohla fungovat jen za velmi specifických podmínek.
Často by naopak měla tendenci podlehnout invazi sobeckých entit (Williams 1974, str. 92–124).

Cavalier-Smithova teorie (2002a; 2010) považuje za hlavní příčinu vzniku pohlavního rozmnožování vznik odolných diploidních stadií. Haploidní nepohlavní předchůdci dnešních eukaryot se za nedostatku zdrojů a při nepřízni prostředí pravděpodobně shlukovali na jednom místě. Následně mohli splývat, což za takových podmínek přinášelo značnou evoluční výhodu. Za celé řady okolností má totiž diploidní organismus více než dvojnásobnou šanci na přežití období strádání v porovnání s haploidním.

Zpočátku zřejmě nedocházelo ke splývání DNA jejich nukleoidů, ale spíše vznikala rozsáhlá syncytia sdružující separátní nukleoidy v jedné mnohojaderné (či lépe mnohonukleoidové) cytoplazmě. Po odeznění nepříznivých podmínek se hypotetické syncytium rychle rozpadlo, neboť haploidní buňky mají oproti němu výhodu v rychlém množení.

V syncytiálním stavu však mohlo občas náhodou dojít i ke splynutí genetické informace dvou nukleoidů. Časem by se tak nezadržitelně zvyšovala ploidie těchto organismů. Meióza se podle této teorie vyvinula jako mechanismus zabraňující takové nežádoucí polyploidizační události, protože redukční dělení umožňuje snížit ploidii na polovinu. Složitější životní cyklus se časem uchytil a diverzifi koval. Pevně se zakotvila syngamie a vznik diploidních odolných cyst v nepříznivém prostředí, karyogamie a meióza při excystaci.

Postupně se mohly „nabalit“ další adaptace, jako například opravy pomocí homologní rekombinace či reset epigenetických mechanismů v diploidní cystě, redistribuce („promíchávání“) genetické variability v populaci, rychlé šíření výhodných mutací nebo možnost kombinace výhodných či nevýhodných mutací prostřednictvím rekombinace (viz kapitola 2.5). Co se týče dlouhodobého udržování pohlavního rozmnožování, mnohobuněčné organismy či velké organismy s malými populacemi se možná dostaly do slepé uličky evolučního omezení. Pohlavní rozmnožování kvůli nutnosti resetu epigenetických mechanismů ve stadiu jedné buňky či hromadění škodlivých mutací už nemohou opustit. U jednobuněčných eukaryot se zase může držet kvůli nutnosti epigenetického resetu při encystaci a excystaci.

Teorie elegantně řeší problém předchozích dvou spočívající v riziku syngamie nepříbuzných jedinců s odlišným genomem a potažmo počtem chromozomů. Agregují a spojují se přednostně příbuzní jedinci z jednoho mikrohabitatu, takže koevoluce směřující k organizované syngamii a meióze je daleko lépe představitelná. Nasvědčuje jí i indukce meiózy za nepříznivých podmínek a zvýšené hustoty populace (Cavalier-Smith 2002a; Cavalier-Smith 2010). Je však stejně spekulativní jako předchozí dvě.

Tento text je úryvkem z knihy
Jan Toman: Pohlavní rozmnožování optikou evoluce
Academia 2015
O knize na stránkách vydavatele

autor